Различные виды рецепторов кожи (схема) 1 -- свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 -- осязательные пластинки Меркеля; 3 -- осязательные тельца Мейсснера; 4 -- нервное сплетение волосяной луковицы; 5 -- концевая колба Краузе; 6 -- тельце Гольджи--Маццони

Болевые рецепторы (ноцицепторы) - свободные нервные окончания. Кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2. Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду -- в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Наибольшее количество ноцицепторов удается обнаружить в коже и роговице. В подмышечной и паховых областях, а также в надпочечных ямках число болевых точек равно 200 на 1 см2. На коже и на слизистых оболочках можно найти участки, не воспринимающие боли при уколе, щипке, сильном давлении.

Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)

В последние годы удалось обнаружить тонкие волоконца, связывающие свободные нервные окончания с рецепторами прикосновения, тепла и холода. Они получили название волокон Тимофеева. Наличием этих волокон можно объяснить тот факт, что усиление давления может вызвать чувство боли. Для того чтобы вызвать чувство прикосновения в осязательной точке, надо приложить давление 2--3 г на 1 мм2. А для того чтобы в той же точке вызвать боль, необходимо давление в 200 г на 1 мм2.

Тельца Фатер-Пачини (пластинчатые тельца) -- капсулированные рецепторы давления (барорецепторы) в округлой многослойной капсуле. Располагаются в дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Распределены в коже области пальцев, наружных половых органов (кроме того присутствуют в стенке мочевого пузыря, капсуле внутренних органов и др.) Пластинчатые тельца - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Для них характерно наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной оболокой (наружной колбы), богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10­60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.

Тельца Мейсснера -- рецепторы давления (барорецепторы), расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Расположены в сосочковом слое кожи пальцев, губ, век, половых органов. Они имеют диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно поверхности кожи.

Тельца Гольджи-Маццони (луковицеобразные тельца) - рецепторы давления (барорецепторы) - инкапсулированные чувствительные нервные окончания, состоящие из разветвления чувствительного нервного волокна, глиальной внутренней колбы и соединительнотканной капсулы; встречается в коже, соединительной оболочке глазного яблока, брюшине, клиторе, головке полового члена, коже губ и краев рта, а также в других покровах тела.

Тельца (клетки) Меркеля -- некапсулированные рецепторы давления (барорецепторы). Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Они принимают участие в восприятии прикосновений, поскольку тесно связаны с сетевидными концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Кроме того, клетки Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрофиламенты, нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.). На основании присутствия в цитоплазме клеток нейропептидов они относятся к диффузной эндокринной системе. Мет-энкефалин, вырабатываемый клетками Меркеля, стимулирует иммунные реакции организма.

Рецепторы волосяных луковиц -- реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини -- рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют на смещение кожи, тепло (терморецепторы) и на давление. Лежат в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр -- до 1 мм. Афферентное волокно образует наподобие кустика из немиелинизированных веточек, которые оканчиваются колбообразными терминалями (вздутиями, окруженными леммоцитами). Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Соединительнотканная капсула хорошо выражена.

Концевые колбы Краузе - рецепторы, реагирующий на холод (терморецепторы). Обнаруживаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Диаметр -- до 150 мкм. Сферические по форме, имеют тонкую капсулу, многочисленные разветвления афферентного окончания располагаются в виде колбы.

Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло. На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.

В коже находится огромное количество рецепторов, т.к. этот орган – мощный посредник между внешней средой и телом. Рецепторный аппарат кожи состоит из большого числа нервных волокон и специфических нервных образований, носящих название инкапсулированных телец. Кожа иннервируется многочисленными нервами: черепными и спинномозговыми, а также вегетативными. В глубине подкожной жировой клетчатки находится основное нервное сплетение, от которого отходят нервы, обеспечивающие чувствительность кожи. Проходя сквозь кожу, они иннервируют железы, волосяные фолликулы и кровеносные сосуды. Больше всего нервных окончаний находится в коже губ, подушечек пальцев и гениталий.

Виды кожных рецепторов

Эпидермис иннервируется специальными тонкими нервными волокнами, не имеющими миелиновой оболочки. В коже располагаются главным образом рецепторные нервные окончания, чувствительные к боли, механическом сдавлению и раздражению. Чувствительность кожи к внешним воздействиям обеспечивают осязательные тельца (Мейснера), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), тельца Руффини и концевые колбы Краузе.

Концевые колбы Краузе имеют овальную форму; они находятся непосредственно под сосочками дермы, состоят из нервного волокна, свернутого в виде клубка. Размер колб Краузе невелик – до 100-120 мкм. Основная функция этих рецепторов – восприятие механического раздражения. Имеются также данные, что колбы Краузе ответственны и за восприятие холода.

Тельца Мейснера правильной овальной (или эллипсовидной) формы, размерами 40-60 мкм. Располагаются они в отдельных сосочках дермы. Сверху эти клетки покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, внутри которой расположены особые чувствительные элементы. Тельца Мейснера обеспечивают восприятие ощущения от давления на кожу какого-либо предмета, служат для определения скорости и направления действующего агента.

Тельца Руффини находятся глубоко в дерме, а также в подкожной клетчатке. Они необходимы для измерения времени действия на кожу раздражающего стимула – чем оно продолжительнее, тем дольше работают рецепторы. Благодаря им мы узнаем, что на нашу кожу извне все еще продолжает действовать какой-то раздражитель, или он уже больше не активен. Например, если взять остро заточенный карандаш и несильно прислонить его к любому участку кожи, тельца Мейснера сразу же определят, под каким углом наносится воздействие, с какой стороны оно направлено; тельца Руффини будут активно вырабатывать нервные импульсы до тех пор, пока мы не уберем карандаш – об этом моменте мы также узнаем от телец Руффини.

Тельца Фатера - Пачини находятся преимущественно в подкожной жировой клетчатке. Иногда они бывают настолько велики, что их можно рассмотреть невооруженным глазом. Как и тельца Мейснера, они относятся к механорецепторам кожи. Их основная функция – определение скорости и интенсивности действия объекта, контактирующего с кожей. Именно с помощью этих рецепторов мы можем ощутить силу и глубину давления на нас извне. Кроме того, тельца Пачини помогают нам ощущать вибрацию.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания воспринимают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 8.18).

Рис. 8.18. Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982, с изменениями). 1 - свободные нервные окончания (СНО) образованы терминальными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона, идущего в составе нервного волокна (НВ). Несвободные инкапсулированные нервные окончания (2-4) образованы ветвлениями дендрита, окруженными леммоцитами, в совокупности с которыми они образуют структуру, называемую внутренней колбой (ВК). Снаружи окончания покрыты соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - колба Краузе, 3 - осязательное тельце (Мейснера), 4 - пластинчатое тельце (Фатер-Пачини).

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов (рис. 8.19).

Рис. 8.19. Свободные нервные окончания в соединительной ткани, представленные концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

Несвободные чувствительные нервные окончаний содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 8.18.). К этому виду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи).

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов и кожи (рис. 8.20.). Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:

1) внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;

2) наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула, состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.

А

Б

Рис. 8.20. На электронной микрофотографии изображены: Тельца Фатер-Пачини (РС) – инкапсулированный рецептор. Капсула состоит из параллельно расположенной пластинки (по-видимому, производной Шванновской клетки), коллагеновых волокон. В центре капсулы раположены ветвления одного немиелинизированного нервного волокна (х100).

Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм) (рис. 8.21.). Их внутренняя колба состоит из плоских глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.

А

Б

Рис. 8.21. Тельца Мейснера. Инкапсулированный рецептор (М), находящийся в коже губ, гениталий и т.д. Имеет овальную форму, располагается в коже прямо под эпидермисом (Е). Рецептор состоит из капсулы, образованной коллагеновыми волокнами, Шванновскими клетками (х320). (Б метод импрегнации х150). В капсуле находятся несколько безмякотных нервных окончаний, которые обильно ветвятся.).

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной до 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.

Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.

Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 8.22, 8.23.) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. extra - вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

Волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);

Волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части ишрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рис. 8.22. Нервно-мышечное веретено. 1 - общий вид веретена, располагающегося между экстрафузальными мышечными волокнами (ЭФМЗ) и образованного интрафузальными мышечными волокнами (ИФМВ), которые окружены соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - детали строения веретена, содержащего два вида ИФМВ: волокна с ядерной сумкой (ВЯС) и волокна с ядерной цепочкой (ВЯЦ). Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания (КСО) на центральной части ИФМВ обоих типов и гроздьевидные окончания (ГВО) у краев ВЯЦ. Нервно-мышечное веретено содержит также двигательные нервные волокна и образованные ими нервно-мышечные синапсы по краям ИФМВ (не показаны).

А

Б

Рис. 8.23. Нервно-мышечное веретено N-нервное волокно, С – капсула.А – продольный срез (х320), Б – поперечный.

Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) - рецепторы растяжения - веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0.5-1мм, располагающиеся в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Л. ЛГУ, 1985.- 397 с.

2. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А.Юриной.- М.: Медицина, 1989.- 670 с.

3. Хэм А., Кормак Д. Гистология. (в 5 томах). М.: Мир. 1982.

4. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. - М:Просвещение. 1983.- 240 с.

5. Антипчук Ю.П. Гiстологiя з основами ембрiологii. – K.: Вища школа. 1976.- 141 с.

6. Волкова О.В., Елецкий О.Н. Основы гистологии с гистологической техникой. –М.: Медицина, 1982.- 302 с.

7. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. М.: Просвещение, 1973.- 214 с.

8. Троценко Б.В., Чирский Н.В. Учебное пособие по курсу гистологии (электронная версия). – Симферополь, 2001.

9. Гистология (введение в гистологию) / под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челещева. – М.: ГЭОТАР, 1997.

10. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Б.В. Алешин. – М.: Медицина, 1989.

11. Гистология/ Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. – М.: Медицина, 2002. –

12. Луцик О.Д., Иванова А.И. Кабак К.С. Гистология людини. – Лвів. Мир, 1992.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Елисеев В.Г. Гистология. М.: Медицина, 1983.

2. Куприянов В.В. и др. Сосудистый эндотелий.- К.: Здоровье. – 248 с.

3. Абрамов М.Г. Гематологический атлас. –М.: Медицина. 1985.- 237 с.

4. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976.- 350 с.

5. Гистология (Введение в патологию). Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева.-М.: ГЭОГАР. 1997.- 947 с.

6. Прохончуков А.А. и др. Гомеостаз костной ткани в норме и при экстремальном воздействии.- М.: Наука, 1984.- 200 с.

7. Соколов В.Е. и др. Адаптивные свойства эпителия и его производные. Атлас микрофотографий.- М.: Наука, 1979.- 110 с.

8. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Скелетная мышца и функция. –М.: Наука,1985.- 143 с.

9. Кауфман О.Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц. М.:Наука. 1979.- 183 с.

10. Клишов А.В. Гистогенез и регенерация тканей.- Л.: Медицина, 1984.–30 с.

11. Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. Электронная микроскопия клеток и тканей.- Л.: Наука, 1990.- 140 с.

12. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.:Наука, 1976.

13. Гацко Г.Г. Жировая ткань при старении. Минск. Наука и техника, 1985.- 184 с.

14. Гаврилов О.К. Клетки костного мозга и периферической крови –М.: Медицина, 1985.- 288 с.

15. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир.1976.

16. Виноградов В.В., Воробьёва Н.Ф. Тучные клетки, Новосибирск, Наука, 1973.

17. Занябуш Л. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир. 1982. Т.3.

18. Зенгебуш П. Молекулярная биология. М.: Мир, т.1-3. 1982.

19. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гемостаза. М.: Медицина, 1977.

20. Сборник «Молекулы и клетки». Под ред. Г.М.Франка. Выпуски 1-5. М.: Мир, 1966-1970.

21. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань. М.: Медицина. 1981.

22. Касавина Б.А., Торбенко В.П. Жизнь костной ткани. М.: Наука. 1979.

23. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука. 1983.- 277 с.

24. Пигаревский З.В. Зернистые лейкоциты и их свойства. М.: Мир, 1978.

25. Питерс А., Палей С., Уэбстер С. Ультраструктура нервной системы. М.: Мир. 1972.

26. Шубникова Е.А. Лекции по гистологии. М.: МГУ, 1973.

27. Мозг (пер. с анг. Под ред. Симонова П.В.) М.: Мир. 1982.

28. Фриденштейн А.Я., Чертков И.М. Клеточные основы иммунитета. М.: Медицина. 1981.

Рецепторы кожи отвечают за нашу способность чувствовать прикосновения, тепло, холод и боль. Рецепторы - это видоизмененные нервные окончания, которые могут быть как свободными неспециализированными, так и инкапсулированными сложными структурам, которые отвечают за определенный вид чувствительности. Рецепторы выполняют сигнальную роль, поэтому они необходимы человеку для эффективного и безопасного взаимодействия с внешней средой..

Основные виды рецепторов кожи и их функции

Все виды рецепторов можно разделить на три группы. Первая группа рецепторов отвечает за тактильную чувствительность. К ним относят тельца Пачини, Мейснера, Меркеля и Руффини. Вторая группа - это
терморецепторы: колбы Краузе и свободные нервные окончания . К третей группе относятся болевые рецепторы.

К вибрации более чувствительны ладони и пальцы: в связи с большим количеством рецепторов Пачини в этих зонах.

Все виды рецепторов имеют разные зоны по ширине чувствительности, в зависимости от функции, которую они выполняют.

Рецепторы кожи:
. рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность;
. рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры;
. ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность.

Рецепторы кожи, отвечающие за тактильную чувствительность

Существует несколько типов рецепторов, отвечающих за тактильные ощущения:
. тельца Пачини — это быстро адаптирующиеся к перемене давления рецепторы, имеющие широкие рецептивные поля. Эти рецепторы расположенны в подкожно-жировой клетчатке и отвечают за грубую чувствительность;
. тельца Мейснера расположены в дерме и имеют узкие поля рецепции, что обуславливает их восприятие тонкой чувствительности;
. тельца Меркеля — медленно адаптируются и имеют узкие рецепторные поля, в связи с чем их основная функция — ощущение структуры поверхности;
. тельца Руффини отвечают за ощущения постоянного давления и располагаются, в основном, в области подошвы стоп.

Также отдельно выделяют рецепторы, расположенные внутри волосяного фолликула, которые сигнализируют об отклонении волоса от его первоначального положения.

Рецепторы кожи, которые реагируют на смену температуры

Согласно некоторым теориям для восприятия тепла и холода существуют разные типы рецепторов. За восприятие холодного отвечают колбы Краузе, а горячего - свободные нервные окончания. Другие теории терморецепции утверждают, что именно свободные нервные окончания предназначены для восприятия температуры. В таком случае, тепловые раздражения анализируются глубокими нервными волокнами, а холодовые — поверхностными. Между собой рецепторы температурной чувствительности образуют «мозаику», состоящую из холодовых и тепловых пятен.

Ноцицепторы: рецепторы кожи, отвечающие за болевую чувствительность

На данном этапе нет окончательного мнения относительно наличия или отсутствия болевых рецепторов. Одни теории основаны на том, что свободные нервные окончания, которые расположены в коже, отвечают за восприятие боли.

Длительное и сильное болевое раздражение стимулирует возникновение потока высходящих импульсов, в связи с чем замедляется адаптация к боли.

Другие теории отрицают наличие отдельных ноцицепторов. Предполагается, что тактильные и температурные рецепторы обладают определенным порогом раздражения, при превышении которого возникает боль.

Встречаются только в эпителии кожи , причем, как правило,не имеющей волосяного покрова ; залегают в глубоких слоях эпителиального пласта (на границе его с соединительной тканью). Морфологически представлены расширенной терминалью дендрита чувствительного нейрона, прилегающей к клетке Меркеля (крупная отросчатая клетка, залегающая в базальном слое эпителиального пласта). Существуют различные точки зрения относительно происхождения клеток Меркеля. Одни исследователи считают их видоизмененными эпителиальными клетками, другие – производными нервных клеток, мигрирующих на ранних этапах эмбриогенеза из нервной трубки. В пользу последнего предположения свидетельствует факт наличия в цитоплазме этих клеток гранул с нейроноспецифическими пептидами. Диски Меркеля представляют собой первичночувствующие рецепторы, поскольку клетка Меркеляне является рецепторной и, по-видимому, несетпозиционную информацию для определения места окончательной локализации терминали дендрита чувствительного нейрона в нейрогенезе или при регенерации нервов. В функциональном плане диски Меркеля являютсямеханорецепторами , реагирующими на прикосновение и давление (тактильные рецепторы кожи ).

Несвободные нервные окончания, лишенные соединительнотканной капсулы

Типичны для соединительной ткани (как правило, рыхлой волокнистой) кожи, где разветвляются параллельно ее поверхности. В функциональном плане могут выступать в качествемеханорецепторов (некоторые тактильные рецепторы кожи), терморецепторов и ноцицепторов.

Инкапсулированные нервные окончания (имеют собственную соединительно тканную капсулу)

• Колбы Краузе

М
орфологически представляет собойразветвление дендрита чувствительного нейрона , сопровождаемоеглиальными клетками и покрытое тонкойсобственной соединительнотканной капсулой . Причем чувствительное нервное волокно перед проникновением под капсулу колбы Краузе утрачивает миелиновую оболочку. Типичны для соединительной ткани кожных покровов наружных половых органов

В функциональном плане, вероятнее всего, являются первичночувствующими механорецепторами .

Тельца Руффини

Имеют удлиненную форму, длина тельца составляет 1-2 мм, ширина – 0,1-0,15 мм. Тельце Руффини состоит из внутренней колбы , окружающей ее базальной мембраны, за которой располагается капсулярное пространство , покрытое соединительнотканной капсулой . Внутренняя колба формирует сердцевину тельца и представлена булавовидно заканчивающимися разветвлениями чувствительного нервного волокна, окруженными пластинчатыми клетками (глиальной природы). Капсулярное пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и неориентированные коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Соединительнотканная капсула тельца Руффини состоит из 4-5 слоев уплощенных фиброцитов. Тельца Руффини типичны для соединительной ткани кожи, особенно, подошвенной поверхности стопы (залегают в сетчатом слое дермы и подкожной клетчатке). В функциональном плане, вероятнее всего, являются первичночувствующими механорецепторами.